アスタキサンチンの生合成方法は?

アスタキサンチンは脂溶性カロテノイド色素であるもともとロブスターから単離された[1]。さまざまな藻類、微生物、甲殻類、海洋魚に含まれていますが、高等植物ではほとんど報告されていません[2]。1980年代半ば以降、抗酸化作用などの生物活性が発見され、飼料、健康食品、化粧品、医薬品などに使われるようになった。欧州連合(eu)は長い間、アスタキサンチンを栄養補助食品として使用することを承認している。米国食品医薬品局(fda)も、動物と魚の飼料用着色料としてアスタキサンチンを承認した。また、中国は食品や飼料添加物にアスタキサンチンを広範囲に使用することを許可している。そのため、アスタキサンチンの市場需要は増加しています。

現在のアスタキサンチンの商業供給においては、主に化学的方法またはnから抽出されますアスタキサンチンを含むヘマトコッカス・プルビアリス、rhodopseudomonとしてpalustris、エビやカニの殻、さらに異なる用途のための製品を得るために処理されます。親水性運搬車は、人体にアスタキサンチンなどの活性物質を効果的に吸収させるために、健康製品や医薬品に多く使用されています。現在、アスタキサンチンの大量生産方法には限界があり、不足しています。近年、遺伝子工学技術の発展に伴い、米、トマト、トウモロコシなどのアスタキサンチンを豊富に含むトランスジェニック作物が次々と報告されており、今後の高品質なアスタキサンチンの工業生産に新たな可能性をもたらしています。

アスタキサンチンの1つの特性

エビの赤い色素としても知られているアスタキサンチンは、3,3&です#39; -dihydroxy-4、4' -dione-beta、beta'-カロチン分子式c40h52o4。アスタキサンチンの分子構造は、長い共役ポリエン鎖とその末端に2つのヘキサエンケトン環(c-3とc-3 &)からなる#39;キラル中心として環を形成しています末端環のキラル炭素原子の配座に応じてアスタキサンチンには3つの立体異性体がある: levogle (3 s 3' s)、dextrogyre (3 r、3' r)とmeso (3 r, 3' S)(図1)。

これらの異なるアスタキサンチン配座はすべて自然界で見られる。例えば、rhodotorulのglutinisのスタキサンチンは自由型であるでlevo-conformation。ナンキョクオキアミは、デキストロ配座のアスタキサンチンエステルが支配的である;野生のサケは主にレボ配座の自由形態のアスタキサンチンを含んでいる;haematococcus pluvialisでは、左利きのコンフォレーションを持つアスタキサンチンの遊離型である。このうち、モノエステルは約80%、ダイエステルは約15%である。エステル化に関与する脂肪酸3または3'水酸基にはオレイン酸、トランスオレイン酸、リシノール酸、アラキジン酸などがある。また、空間的な配置に応じてアスタキサンチン構造中の炭素-炭素二重結合基また、イソギンチャク科のものもある。2つの基が二重結合の同じ側にある場合はシス構造(z)、そうでない場合はトランス構造(e)と呼ばれます(図1)。

2 アスタキサンチンの生合成経路

keto-carotenoid、アスタキサンチンは細菌の完全な生合成経路しか持っていない、菌類、藻類、そしてよく知られたrhodopseudomonas palustris[3]やhaematococcus pluvialis[4 g-5]を含むいくつかの植物。サケやロブスターなどの動物は、アスタキサンチンを合成する能力が乏しく、一般的に食物連鎖を通じて体内に蓄積するしかない[6 - 7]。カロテノイド合成の代謝経路も同様である。開花植物[8]では、ゲラニルゲラニルピロリン酸(ggpp)は、一連の反応によってグリセルアルデヒド-3-リン酸とピルビン酸から生成されます;次に、フィトエンシンターゼ(psy)の作用の下で、2つのggpp分子がカロテノイド合成の律速段階であるフィトエンを形成する。

フィトエンは酸化されてリコピンを形成し、さらに分岐する。合成一分野ルテインリコピンの作用でエプシロンcyclase (LCY-e)一方残りの支店方向に進むβ-carotene、ついに形成abscisic酸た。-カロテン細菌、菌類、藻類およびいくつかの植物におけるアスタキサンチン合成の前駆体である。アスタキサンチンとβ-カロチンの構造的な違いは、c3とc3 &のヒドロキシ基にある#39;c4とc4 &の環とカルボニル基#39;炭素鎖の末端に輪がありますしたがって、β延長-caroteneアスタキサンチン生中枢への線はプロセスというのはヒドロキシとカルボニル二団体サイト対応するβ-ringsの両端β-carotene分子ですしかし、ヒドロキシル化とカルボニル化の方法や経路は、種によってわずかに異なり、図2に示すように、一般的に3つの経路に分けることができます。

tagetes erectaは、アスタキサンチンを合成できる唯一の高等植物である。カミングハムらです[9]者cDNA図書館Tagetes erecta花びらβと同様のcDNAs -carotene 3-hydroxylase遺骨の遺伝子(cbfd1 cbfd2)この2つのcDNAsさせていただき大腸菌遺伝子機能確認を行う処理である。その結果、CBFD1 / CBFD2が具体的な基板のhydroxylateヤベー! C4できる5巻カロテノイドβ-ringsのC3カロテノイド4-keに-β-rings、しかしhydroxylateできないC3 5巻β-rings 4-hydroxy -β-rings。2011年のチームより輝くこの結果など二人の遺伝子hbfd1、hbfd2符号化HBFD [2] dehydrogenateできるヒドロキシグループ4-hydroxy -βを形成する-ring 4-carbonyl -β-ring。マリーゴールド年β-carotene基板として「アスタキサンチンが合成さCBFD 1 hydroxylatesヤベー! C4β-caroteneβ-ring;この部位のヒドロキシ基はhbfdによって脱水素されカルボニル基を形成する。最後に、CBFDはそのC3ヒドロキシグループを加える4-carbonyl -β-ringアスタキサンチンを形成する。

のアスタキサンチン代謝経路より簡潔になるようですβ間干渉も-carotene ketolase CrtWとβ-carotene水酸化酵素CrtZ、厳密な触媒反応もシーケンスketolaseと水酸化酵素の中間のマリーゴールドはである。

藻類では、ケトラーゼbktとhaematococcus pluvialisのcrtwという酵素は、アミノ酸配列が似ている[10]が、シトクロムp450還元酵素[11]は、bktとともにヒドロキシラーゼとして作用する。イースト菌内で:機能の遺伝子変換β論争を呼ぶものアスタキサンチンはまだ-carotene。これは、2つの異なる反応があるからです変換βに-caroteneアスタキサンチンヒドロキシル化とケトール化この過程の前半では、関連する遺伝子の一つであるcrtsのみがクローニングされている。い小嶌らです。[12]CrtS伝来した大腸菌β個が作れる-carotene検出し中間製品。アスタキサンチン、そのCrtSを提案仮説は2つの機能がある:hydroxylatiにketolation。しかし、アルバレスらだ[13]hydroxylatedが検出された品だけβ-carotene、β-cryptoxanthでzeaxanthin、進出の際にCrtSβ-carotene-producing Streptomyces。したがって、彼らはβ-carotene水酸化酵素はhydroxylation機能がありませんAlcainoらなど[14]クローン別の遺伝子CrtR、シトクロームP450還元酵素をエンコード、研究によるとCrtRがCrtSにとって必要変換βアスタキサンチンに-carotene。

3アスタキサンチンのアプリケーション

3.1養殖及び家畜飼料へのアスタキサンチンの応用

アスタキサンチンは天然の着色剤であるそれは異なる種の異なるコンフォメーションで起こり、生物にその特徴的な色を与えます。典型的な例は鮭の肉の赤い色である。この赤い色は視覚的に喜ばれ、人々は新鮮さと風味の印としてこの明るい色を見ることに慣れています。アスタキサンチン魚を蓄積できるlipoproteins (15) myosin[16]とα-actinin[17〕。このため、養殖された鮭をより鮮やかに着色するために、従来の飼料には適度な量のアスタキサンチンが添加されています。

推定が発売され、動物性飼料と栄養制品の需要それぞれ300万、3000万ドルだ2009年でも、8億や3億ドルがお許しになる2020年に向けて、それぞれアスタキサンチン川を遡上飼料サケの年间需要ている億ドル(2500ドル・kg-1)[18]。

水産物に加えてアスタキサンチンは鶏肉の飼料にも用いられる。アヒル肉の飼料に天然のアスタキサンチン10 mg・kg-1を添加すると、効果的にアヒルに沈着し、生きているアヒルのくちばしやすねが自然で健康的な黄金色になります。また、筋肉内の脂質過酸化を効果的に抑制し、栄養価を向上させることもできます[19]。高アスタキサンチンコーンを使用すると、従来の飼料でトウモロコシを完全に置き換えることができます産卵鶏(図3)卵黄中に12.10 - 14.15 mg・kg-1のアスタキサンチン濃度を有する卵を生成することができ、各卵は約を含む540µgアスタキサンチン人体の毎日の抗酸化健康ニーズを満たすことができる[20]。

3.2健康食品や化粧品におけるアスタキサンチン

アスタキサンチン分子の長い共役ポリエン鎖は、一重項酸素を消し、フリーラジカルを除去することができるため、非常に強い抗酸化能を持つ[21]。伝えられているところにアスタキサンチンの抗酸化作用は10倍のzeaxanthinルテイン、canthaxanthinとβ-carotene、100倍以上tocopherol。[22]。したがって、と考えられています食品やスキンケア製品にアスタキサンチンを添加その抗酸化作用で美白やスキンケア、免疫力強化、アンチエイジング効果が得られます。2022年11月の時点で、中国でアスタキサンチンを含有していると表示された登録製品は2,371,474件であり、そのうち70,765件がスキンケアおよび美容製品であった。45,156は食品でしかし、アスタキサンチンの健康食品は、基本的にすべて外国から輸入されている[23 - 24]。

輸入品[23‑24]。

3.3医薬品におけるアスタキサンチンの適用

アスタキサンチンには強い抗酸化作用があるため、マルチターゲット薬理剤として使用することができます。アスタキサンチンは、肝臓の免疫応答、肝臓の炎症および酸化ストレスを調節することによって、非アルコール性脂肪肝疾患および肝線維症を予防および改善することができます[25]。また、Fakhriら。[26]アスタキサンチン信じ酸化関連の多くの病気を防ぐや炎症、ストレスの炎症性疾患などガン、肥満、hypertriglyceridemia、高コレステロール血症、心臓血管、胃肠肝臓、神経変性眼科、骨格、生殖システム疾患と皮肤病。lignellら[27]はまた、アスタキサンチン含有薬の経口投与は、ヒトの筋力および運動耐性を有意に向上させることを示した。

商業アスタキサンチンの4つの主要なソース

4.1化学合成アスタキサンチン

アスタキサンチンの化学合成は、商業的なアスタキサンチンの主な供給源である。中国ではpiら[28]が、原料へのアクセスが容易で、反応選択性が高く、収率が高いという利点を持つアスタキサンチンの化学合成法を報告している。海外で市販されている合成アスタキサンチンの主な供給源はドイツのbasfとスイスのrocheである。両社が使用している合成方法は類似しており、プロセスは複雑で厳格である[29]が、コストは比較的低い。また、そのための方法もありますカンタキサンチンを用いたアスタキサンチンの合成。この方法で合成されたアスタキサンチンは、生物活性は高いものの、コストが高く、収率が低く、合成には危険が伴う[30]。現在、工業的に合成されているほとんどのアスタキサンチンは、サケやその他の水産物の養殖の飼料添加物として使用されている。

4.2自然抽出法

化学合成に加えてアスタキサンチンは生物からも抽出することができるアスタキサンチンを含んでいます従来の抽出法では、主にhaematococcus pluvialis、chromatococcus purpureus、rhodopseudomonas palustris、甲殻類などの生物からアスタキサンチンを抽出する。アスタキサンチンの形態は種によって異なり、生産には一般的により安定な全transアスタキサンチンの抽出が必要である。現在、産業生産された天然アスタキサンチンall-trans構成とHaematococcuspluvialis、しかし藻生育周期が古く、低バイオマスの誘導を蓄積した戦乱により不利な強調アスタキサンチン蓄積細胞バイオマスアスタキサンチン1%のコンテンツを保って5%たためHaematococcuspluvialis[31]。赤色酵母rhodotorulのglutinisは、成長速度が速くバイオマスが多いが、そのアスタキサンチン含有量はわずか0.4%[31]である。廃棄された甲殻類からアスタキサンチンを抽出する方法は、コストが高く、収率も純度も低いため、ほとんど使用されていません。一般的に、既存の工業生産方法は、多かれ少なかれ技術的に困難で、生産コストが高く、という問題を抱えています低レベルのアスタキサンチンを生成します。しかし、健康食品や化粧品の分野では、より安全性や生物活性の高い天然アスタキサンチンが求められており、価格が高騰しています。

5 .アスタキサンチンの商業生産のための遺伝子工学

遺伝子工学的研究では、藻類と微生物で初めてアスタキサンチン生合成が行われ、ロドプセウドモナスpalustrisに含まれるアスタキサンチンの含有量は、細胞乾燥重量の約0.5%に達した。haematococcus pluvialisのアスタキサンチン含有量は細胞乾燥重量の約4 ~ 5%に達する(表1)が、これらの受容体生物のバイオマスは低く、また、それらがアスタキサンチンを貯蔵するメカニズムは明らかではないため、一般的にアスタキサンチンの生産量は低い。

近年、遺伝子工学によるアスタキサンチン生合成のために、環境に優しい作物をバイオリアクターとして利用する研究が盛んに行われている(表1)。

アスタキサンチンの遺伝子導入に関する最初の研究は、モデル植物タバコで行われた。タバコには、haematococcus pluvialis由来のcrto遺伝子が転移し、アスタキサンチンは、その花で初めて合成された[35];遺伝子組み換えcyanobacterial転任煙草でCrtO、内ではketocarotenoidsが検出された葉と映像コンテンツ165.00µg・てろ助けダン[44];同時に、crtwとcrtzを融合発現させたトランスジェニックタバコとトマトのアスタキサンチン蓄積量は増加したが、それでも非常に低かった[45]。 

海洋細菌brevundimonas sp.株sd212由来のcrtwおよびcrtzは葉緑体の形質転換によってタバコに形質転換され、形質転換タバコの葉中のアスタキサンチン含有量は5.44 mg・g-1 dwに達した[37];ketolase遺伝子BKTとCrtBの後にジャガイモに移管され、蓄積された遺伝子組み換え植物13.90µg・てろ助けダンアスタキサンチン[36];BKT移転ニンジンに遺伝子がという事態によりアスタキサンチン蓄積91.60µg・てろ助けFWましょう。[38]。陳Feng&#北京大学の研究チームは、藻類の異なるケトラーゼ遺伝子をシロイヌナズナとタバコに移植したところ、クラミドモナスのcrbktが最も多く、2.07と1に達したことを発見した。60 mg・g-1 dw [39 g-40];さらに、トマトにおいて、ヘマトコcoccus pluvialis由来のcrbktとヒドロキシアーゼ遺伝子hpbhyを同時に発現させたところ、astaxanthinが16.10 mg・g-1 dwの蓄積を示した[41]。

続いて、生のアスタキサンチン食用作物に焦点を当てていました柳Yaoguang'sチーム[43]は、イネの胚乳におけるアスタキサンチン代謝経路の再構築に成功した。取得した・ファーリーら(42)に対しても遺伝子組み換えトウモロコシBrevundimonas sp.株SD212 Crbkt BrcrtZ遺伝子銃を遺伝子co-transformationためにて、アスタキサンチンを积み上げてその種子1 6.77%µgにのぼる・てろ助けダンやるliu xiaoqingらは[20]、トウモロコシにアスタキサンチン合成経路の主要な酵素遺伝子を導入して、47.76 - 111.82 mg・kg-1 dwという高レベルのアスタキサンチンのトウモロコシ生殖質を作り出した(図3)。

6アスタキサンチン能動送達システム

アスタキサンチンは非常に不飽和な分子であり、高温、光照射、酸化などの条件に非常に敏感である。そのため、分解しやすく、生物活性を低下させます。応用システムにおけるアスタキサンチンの生物学的利用能と安定性を同時に向上させることによってのみ、アスタキサンチンの工業生産と商業応用を促進し、人間の健康を効果的に保護することができる。

デリバリーシステムは現在利用可能であり、エマルジョン、ナノ粒子、リポソームなどの従来のデリバリーシステムを含む、非常に保護的で実用的な戦略です。khalidら[46]は、高圧均質化を用い、レシチンとカセイン酸ナトリウム(sc)の原料を修飾して、「水中油」のアスタキサンチンのナノエマルジョンを調製した。カセイン酸ナトリウム(sc)を調製するアスタキサンチンの水中油ナノエマルジョン。ribeiroら[47]は、アスタキサンチンを保護するために予混合膜を使用したが、若干の劣化が生じた。現在、主にレシチン、ジミルストイルホスファチジルコリン[48]、大豆ホスファチジルコリン[49]などの材料を用いて、アスタキサンチンを封入している。これらの材料は、より高い経口安全性を有し、体によって消化され、吸収されることができる。

以前の2つの方法と比較して、ナノ粒子はより優れた保護と高い利用率を提供します。アスタキサンチンglutaraldehyde-crosslinked *アミン・行列埋め込む方式でを使用した複数のemulsification /する蒸着法に使う溶媒形径5-50の粉アスタキサンチンmicrocapsule製品をµm。この埋め込みは、異性化や化学的分解からアスタキサンチンを保護することができる[50]。DNAを用いて/ *アミン・co-assemblies nanocarriersように、astaxanthin-loaded DNの/ *アミン・(ADC)、コロイドシステムを得ることができる[51]内容がアスタキサンチンは65µgほど高く・mL-1。

adcナノ粒子は、腸上皮細胞のエンドサイトーシスにより短時間で吸収され、活性酸素の捕捉効率は遊離アスタキサンチンの2倍の54.3%と高い。中でも2ナノ粒子にあり、オクタデカンacid-chitosanを使ってconjugatesとナトリウムチロシン(NaCas) ionogel方法集中アスタキサンチンジェイミーに活用される約140µmol・L-1(52)。アスタキサンチンは、酸化デキストランとウシ血清アルブミンのでsituカップリングによって調製された固体リピッドポリマーハイブリッドナノ粒子(slpn)によっても効果的に保護することができる[53]。

アスタキサンチンは様々なタンパク質と相互作用することができ、両親媒性タンパク質は親水性の親油性物質運搬体として適している。脂肪酸がタンパク質のリガンドとして使用されている場合、ウシ血清アルブミン(bsa)-アスタキサンチン系[54]アスタキサンチンの貯蔵安定性を効果的に確保することができる。さらに、でvitroシミュレーションでは、親水性運搬手段がアスタキサンチンの生物学的利用能を有意に改善することも示されている。

dha以外の不飽和脂肪酸や長鎖脂肪酸を代わりに使用すると、カプセル化されたアスタキサンチンの安定性は低下するが、生物学的利用能は増加する。したがって、タンパク質を複合化するために使用される脂肪酸は、実際の使用条件に従って選択する必要があります。ジャガイモ澱粉処理の副産物[55]から抽出されたジャガイモタンパク質(pp)も形成することができるアスタキサンチン分子を含むナノ粒子。消化管消化を模擬した後は80%の保持率しか得られませんが、原料の低コストは栄養補助食品としてのアスタキサンチンのコストを大幅に削減することができます。など他の納品車両疎水性線維物质に対して大豆β-conglycinin(β-CG)(56)も用として使われるものと予想される将来アスタキサンチン集配業務。

7 .アスタキサンチンの今後の応用の展望

アスタキサンチン粉生物学的機能の広い範囲を持っているため、巨大な市場の需要があります。しかし、現在の工業生産と商業アプリケーションには一定の制限があります。現在、最初の生産源の問題は、遺伝子組み換え技術によって解決することができます。特に、トウモロコシや米に代表される作物やトマトやケールに代表される果物や野菜は、生物活性の強いアスタキサンチンを大量に蓄積するバイオリアクターとして利用できる。特に、アスタキサンチンを含有する果物や野菜を直接市場に供給することができ、people&のアスタキサンチン含有量を増加させることができます#日常的な食物39;sした。トウモロコシは、食糧と飼料の両方に使用することができる作物として、人々を満たすことができます'の毎日の食事のニーズと関連する産業用途のニーズ。

しかし、変換方法による外来遺伝子の断片化や遺伝子の分離、関連する生殖質のアスタキサンチン特性の評価基準がないなどの問題があり、中国での研究成果は市場のニーズに応えることができませんでした。有効利用の第2のステップは、合理的なアプリケーション配信システムに依存し、異なる特徴を有する対応する配信システムは、実際のアプリケーションのシナリオに従って選択される。疎水性活性分子送達システムの多様化と比較的成熟した技術、特にナノ粒子技術により、アスタキサンチンは様々な材料を用いて効果的に保護し送達することができる。

相互作用するタンパク質の場合自然に特異的な方法でアスタキサンチン既存のアスタキサンチン遺伝子組込作物に導入することで、バイオリアクター内にアスタキサンチン分子を同時に蓄積・封入し、原料抽出・搬送システムの構築をワンステップで実現することが期待されます。今後も市場の需要が高まる中、アスタキサンチンの研究も深化し、低コストで高効率なアスタキサンチン資源の産業応用がより一層実現されることは間違いありません。

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