養殖におけるアスタキサンチンの利用

アスタキサンチン(astaxanthin)は、天然に存在するカロテノイド色素である主に甲殻類(例えば、カニ、ザリガニ、ロブスター、オキアミ)、サーモン、その他の海洋生物および微細藻類を含む微生物に見られる[1 - 3]。魚類は他の動物と同様にアスタキサンチンを合成する能力がなく、食物から得なければならない。野生魚は獲物から、養殖魚は餌からアスタキサンチンを得る。天然のアスタキサンチンは、抗炎症、抗酸化、着色、免疫増強、抗アテローム性動脈硬化症、抗老化などの効果があり、広く使用されています機能性食品、栄養補助食品、飲料,化粧品・ヘルスケア産業[4-6]。

近年、アスタキサンチンは健康食品だけでなく、動物の飼料添加物としても使用されている。の使用養殖業をアスタキサンチンで動物の免疫力を高め、死亡率を下げ、抗生物質の乱用を減らすことができる[7]。また、ニジマスや観賞魚などの水生動物の色素沈着にも重要な役割を果たしています[8]。本論文では、養殖におけるアスタキサンチンの供給源、物理的および化学的性質、およびアプリケーションをレビューする。

1アスタキサンチンの源

主アスタキサンチン源単純な微生物、特に藻類、酵母、真菌、細菌です。動物では生化学的に合成することはできないが、動物の組織内にアスタキサンチンを含む生物を食べることで蓄積することができる。天然アスタキサンチンエキスは通常、老齢の他のタイプのカロチノイド色素含む(β-carotene、canthaxanthinルテイン)は生物活動に関連付けられる。微細藻類、酵母、野生や養殖鮭、マス、オキアミやザリガニ、複雑な植物、いくつかの鳥の筋肉を含むさまざまな微生物や海洋動物、ですアスタキサンチンの天然由来。市販のアスタキサンチンは、通常、xanthophyllomyces dendrorhousまたはhaematococcus pluvialisによって化学的に合成または製造されます[9-11]。野生の鮭肉のアスタキサンチン含有量は3 - 38 mg・kg-1、ニジマス肉のアスタキサンチン含有量は12 - 25 mg・kg-1である[12]。そのため、天然のサケや養殖サケのフィレは、アスタキサンチンの食物源として利用できる。

市場の需要と生態学的利益によって駆動されます生産アスタキサンチン微細藻類と実用的なものからアスタキサンチンの養殖への応用近年研究のホットスポットとなっていますこれまでに、アスタキサンチンを豊富に含む微細藻類株の単離や、藻類細胞がアスタキサンチンを合成する機構について研究が行われてきた。現在、天然のアスタキサンチンを産生する可能性のある藻類株として、haematococcus pluvialis、chlorellのzofingiensis、scenedesmus obliquusが同定されている(表1参照)。アスタキサンチンやアスタキサンチンを豊富に含む微細藻類ですサケ、エビ、観賞魚の飼料添加物として広く使用されている動物の免疫力を向上させ、抗生物質の乱用を防ぎ、色素沈着を増加させます。アスタキサンチンの養殖は、養殖産業の持続可能な発展を達成するための実行可能な方法であると考えられている。

2 .アスタキサンチンの物理的および化学的性質

アスタキサンチンはカロテノイドである分子式c40h52o4(相対分子量596.84)、密度1.071 g・ml−1、融点216°c、沸点774°cである。アスタキサンチンは水溶性に乏しく、有機溶媒に容易に溶解します。ジクロロメタン、クロロホルム、ジメチルスルホキシド、アセトンへの溶解度は、それぞれ30 mg・ml−1、10 mg・ml−1、0.5 mg・ml−1、0.2 mg・ml−1である[20]。

アスタキサンチンの分子構造を図1 aに示します。構成共役ダブルな絆に中期、計4ブチルゴムを単位とα-hydroxycanthaxanthin両端hexamericサイクル構造をがあるc-3とc-3 'キラルセンターが。キラル中心は2つの配座を持つことができるので、2つのキラル炭素原子c-3とc-3&がある#39;アスタキサンチンはrまたはsの形で存在するので、アスタキサンチンは3つの異性体(3 s、3 s &)を持つ#39;) (3 r、3R')と(3 r、3 s ')(図1 b ~ dを参照)、ここで(3 s、3 s ')と(3 r、3 r &)#39;)はエナンチオマーであり、それぞれの対のエナンチオマーは反対の光学回転を持ち、平面偏光光が左または右に回転するのに対し、(3 r, 3 s ')異性体は光学回転を持たない。

アスタキサンチンは、遊離状態とエステル化状態の2つの状態に存在する。合成されるアスタキサンチンは主に遊離状態(3 s, 3 r &)である#39;),天然アスタキサンチンは、主にエステル化状態(3 s, 3 s ')と(3 r、3 r &)#39;;)rhodopseudomonとしてpalustrisで生産されるアスタキサンチンは主にcis (3 r, 3 r &)である#39;)ジエステル[21]、およびhaematococcus pluvialisに含まれるアスタキサンチンは、主にオールトランス(3 s, 3 s ') monoester。[22]。脂溶性カロテノイド類の一員として、アスタキサンチンの特殊な構造は、適用において以下の欠点をもたらす可能性があります。

(1) Hydrophobicity。アスタキサンチンは石油を好む物質である非極性溶媒への溶解性が低いです。アスタキサンチンの両端には2つのヒドロキシ基があり、それぞれのヒドロキシ基は脂肪酸と相互作用してエステルを形成する。エステル化されたアスタキサンチンは遊離アスタキサンチンよりも疎水性が高い[23]。

(2)不安定性:不飽和共役二重結合の構造により、アスタキサンチン単量体は非常に不安定である。加工や保管の過程で、光や温度、酸素含有量の変化による劣化や変色が起こり、本来の生物活性が失われ、最終製品の品質や色が低下します。

3養殖におけるアスタキサンチンの応用

長い間アスタキサンチンは天然色素として魚の飼料に添加されているサケ、鯛、いくつかの観賞魚の栽培のため。近年、アスタキサンチンが水生動物の体重増加や免疫応答に肯定的な効果があるという研究が増えており、甲殻類や一部の経済的魚種への応用が拡大している。カロテノイドは、動植物の多くの生理機能と密接に関連しています。ほとんどの水生動物や動物組織の色は、様々なカロテノイドの存在に起因する[24-25]。水生動物組織の主なカロテノイドとして、色素沈着、抗酸化、抗ストレス作用を持つ。

3.1水生動物の着色機能に対するアスタキサンチンの影響

色素沈着は、サケ、マス、seabream、観賞魚、甲殻類の養殖において重要なプロセスであり、消費者はアスタキサンチン含有量の高いピンクサーモンを好む。また、観賞魚の市場価値は皮の色や筋肉の色に左右されます。水生動物の色は、消費者の受け入れ、知覚品質と価格に重要な役割を果たしています。養殖された淡黄色の殻を持つ甲殻類は、一般的に赤や濃いオレンジ色の殻を持つものよりも市場価格が低い。多くの場合、魚は体内で色素を合成することはできないが、外因性の色素を吸収することができる。そのため、飼料にアスタキサンチンを添加すると、魚や甲殻類の着色能力や組織中のアスタキサンチン濃度が向上する[26-27]。

サケ、マス、鯛は太平洋と大西洋に広く分布し、タンパク質、脂質、天然色素、ミネラルなど、人体に必要な栄養素が豊富です。市場では、鮭、マス、鯛の皮膚や筋肉の色素沈着が品質をある程度左右する。しかし、野生では、漁業資源の減少により、これらの高付加価値魚の市場供給が厳しく制限されています。人間に高品質の水産物を提供するために、サケ、マス、鯛の養殖は急速に発展し、魚の飼料の市場の需要を高めている。

sigurgisladottir ら[28]追加88.6 mg・kg-1アスタキサンチン大西洋のサケの餌になりますその結果、アスタキサンチンサケ筋肉としたコンテンツを有する実験グループの2後ろ~ 2.5μgであっ・kg-1同時に制御グループ0.5 ~ 0.8度μg・kg-1アスタキサンチン色素沈着を増やし、を示唆し鲑筋肉を手にする。ニジマスの養殖では、魚の飼料中のアスタキサンチン含有量を0から27.6 mg・kg-1に増加させ、筋肉の総カロテノイド含有量と筋肉色値を増加させた。とアスタキサンチンコンテンツ27.6 mg・kg-1 ~ 46.1 mg・kg-1では、総カロテノイド含有量およびchroma値に有意な増加は認められなかった[29]。この現象の主な原因は、過剰なアスタキサンチンが水生動物に完全に吸収されないことと考えられる。

zhang chunyanら[30]は、合成アスタキサンチン1.0 g・kg-1 (ast基)および4.4 g・kg-1を添加したHaematococcuspluvialisエキス(he群は、アスタキサンチン含有量100 mg・kg-1)ニジマスに餌を与え、対照群は基礎食とした。6週間食事をした結果、筋肉の赤みと黄色が対照群に比べて有意に高かった。a . kurniaら[31]は、合成および天然のアスタキサンチンを与えた鯛の組織中のアスタキサンチン含有量がそれぞれ7.76 mg・kg-1および12.7 mg・kg-1に達したことを示した。C .正直らて…[32]合成アスタキサンチンニジマスうんざり(ASTグループ)そしてHaematococcusからの自然アスタキサンチン派生pluvialis(ALG古墳群)、その結果、プラズマと筋肉アスタキサンチン濃度筋肉彩度(C *)赤み(※)yellowness (b *)よりASTグループニジマスも高かったのさALGグループを示す別のソースからアスタキサンチンには異なる効果がある水生動物の方向性が異なるからと色素沈着います

jiang j . f . etアル[33]異なるソースのアスタキサンチンを追加しましたそして、紅海のイチゴ(pseudochromis fridma nii)の飼料への濃度(20、50、75および100 mg・kg-1)と、紅海のイチゴの着色に対するアスタキサンチンの効果を研究するための42日間の給餌試験を実施しました。魚での輝度が可能であることを証明結果供給される団体75 mg・kg-1と100 mg・kg-1天然アスタキサンチンと100グラム=・kg-1合成よりアスタキサンチンが著しく低い、制御グループ、肌の色彩度を大きく上回っての、コントロールグループの色相各団体の(25を除くmg・kg-1自然アスタキサンチングループ対照群とは大きく異なっていました

n . a . bellら[34]は、金魚(carassius auratus)の餌にアスタキサンチンを豊富に含むロブスターとタンパク質を豊富に含むロブスターの粉末を添加し、金魚の明るさ、赤み、黄さが増すことを見いだした。◆王君慧らをしているからです[35]に対する異なるアスタキサンチンほかレベルの影響の锦鲤のボディカラー(Cyprinus carpioれる、結果、アスタキサンチンには影響しないと輝度250体色、赤み(※)とyellowness (b *)傾向がある体色だ。これらの顔に後に増減通信容量の増大に伴い一方アスタキサンチン。観賞魚の色素沈着に影響を与えることに加えて、飼料へのアスタキサンチンの添加は観賞魚の色に基づく行動にも影響を与える可能性がある。e . lewisら[36]は、赤いバラの魚(puntius titteya)の餌にアスタキサンチンを添加すると、そのミラー攻撃行動と配偶者選択行動が減少することを発見した。

ヤドカリ、タラバガニ、ザリガニ、ハマグリ、トゲエビなどの多くの甲殻類は、カロテノイドを十分に摂取しないと色素が失われたり、色素が出なくなったりします[37-41]。バナナシュリンプの色素沈着は遺伝性であることが示されており[42]、カロテノイド色素の保持に遺伝的基盤がある可能性が示唆されている。長い番号wらある[43]大人が中国語カニ豊年見つけ(Eriocheir草)ダイエットHaematococcusを含む見かねたpluvialis粉天然アスタキサンチンが豊かで(※)赤み卵巣や贝中国のカニとともに伸びが目立つ豊年课税最低额の引き上げHaematococcus pluvialis粉国会の会期中、輝度(L*)とyellowness (b *)は下落の勢いを示した。この結果は、ハン・t haematococcus pluvialisの粉末を食事に添加したと一致しています。ワタリガニの卵巣と背甲の赤み(a*)は有意に増加しましたが、明るさ(l *)と黄さ(b*)は低下傾向を示しました。この結果は、ワタリガニ(portunus trituberculatus)についてのhan t .ら[44]の研究結果と一致する。

3.2水生動物の抗酸化機能に対するアスタキサンチンの影響

活性酸素種(ros)は、生物の好気性代謝の天然産物であり、生存に必要なフリーラジカルの一種です。活性酸素は、特定の細胞活動、アポトーシス、免疫システム、遺伝子転写などの制御に重要な役割を果たしていますが、細胞には非常に有害です。絶えず生成される活性酸素に対処するために、体は酵素と非酵素の両方の抗酸化物質を含む抗酸化防御システムに依存しています。酵素の抗酸化物質は、ペルオキシダーゼ(pox)、スーパーオキシドジスムターゼ(sod)とカタラーゼ(cat);非酵素的抗酸化物質には、ビタミンe、ビタミンc、微量元素およびカロテノイドカロテノイドが含まれます。rosは脂質、タンパク質、ヌクレオチドに対して高い反応性を示す。rosと多価不飽和脂肪酸(pufa)の反応は脂質過酸化を引き起こす。この反応は新しいrosを生成し、それが新しいpufaと反応し続け、酸化反応のサイクルを導く。水生動物はn-3 pufaが豊富で、酸素や他のフリーラジカルによる攻撃に非常に弱い。

近年、ある種の海洋生物に含まれる有効な抗酸化物質であるアスタキサンチンが研究者の注目を集めています[45-46]。アスタキサンチンは、分子構造に共役二重結合、水酸基、ケト基を含むため、酸素フリーラジカルと反応してフリーラジカルを除去し、抗酸化作用を発揮します。アスタキサンチンはすでに立証さは抗酸化作用が強く、10倍カロチノイド色素(canthaxanthinなどβ-caroteneルテイン)、65倍ビタミンCやビタミンE[47]100倍ましょう。アスタキサンチンの抗酸化活性は、一重項酸素、スーパーオキシドおよびヒドロキシルラジカル、ならびに他の活性酸素種(ros)、活性窒素種(rns)を除去し、脂質過酸化を阻害する能力で明らかにされている[48]。アスタキサンチンは脂肪と反応してアスタキサンチンエステルを形成し、細胞内の酸素フリーラジカルと不飽和脂肪酸との化学反応を効果的に阻害し、それによってdnaへの酸化的損傷と炎症反応を減少させ、身体を改善します'の免疫応答、および容易にそれによって脂質過酸化から膜および脂肪酸を保護し、膜への損傷を最小限に抑える方法で生体膜を貫通。

O。 z . barimら[49]ビタミンe (ve)、ビタミンc (vc)、ビタミンa (va)の追加アスタキサンチン(AST)とβ-carotene(βC)の饮食に対するドナウザリガニ(Astacus leptodactylus)。実験、測定された卵子数も広さ実験、内容、VE VC、来て、AST、βC malondialdehyde (MDA)組織が定められている。その結果、各群でve群とast群の卵の数と大きさが最も多かった。ast群では肝臓、卵巣、gill、筋組織のmda含有量が最も低く、アスタキサンチン群の抵抗性が最も高かった。yi x .らは、アスタキサンチンをイシモチの餌に加えると、イシモチの肝臓のsodとgsh-pxの活性が上昇し、イシモチの体全体の抗酸化レベルが上昇することを明らかにした[50]。

P。 馬らsフィル・クールソンだ[51]検討しHaliの食生活の加算アスタキサンチンエゾアワビotus discus hannaiを加えるアスタキサンチンの食生活をな抗酸化力見た。標準ケアを受けた動物に比べのに、アスタキサンチンチームエゾアワビHaliotis discus hannai血清SODと猫コンテンツが大幅に増え、ながらMDAコンテンツが大幅に減少していった。sodと猫はボディを反映&#フリーラジカルを補償するために39の能力、およびより高い含有量、より高い抗酸化能力。

3.3水生動物のストレス耐性と耐病性に対するアスタキサンチンの影響

高密度の養殖作業では、動物は様々な物理的ストレスにさらされることが多い。これらのストレスは、グレーディング、輸送、取り扱い、ワクチン接種、混雑などの要因によって引き起こされ、動物が高いストレス状態になると免疫抑制が起こり、水生動物とその周囲の動的なバランスが崩れ、ストレス応答が誘発される可能性があります。過度のストレスは、生理学的機能障害、成長速度の低下、免疫抑制、病気の浸潤に対する感受性、さらには水生動物の死に至る[52-53]。そのため、養殖研究におけるストレスによる悪条件を緩和することが重要です。

初期の研究では、アスタキサンチン230 ~ 810 mg・kg-1を4週間摂取すると、ペネウス・モノドンの高塩分環境に対する耐性が向上する可能性があることが示された[54]。y . h . chienらは、360 mg・kg-1のアスタキサンチンを1週間補充した食事は、p . monodonの幼虫の低溶存酸素に対する耐性を誘導する可能性があると指摘した[55]。さまざまなストレス因子でテストした後、ペナエス・モノドンは、アスタキサンチンを含む食事(80 mg・kg-1)を8週間投与したところ、高い抗酸化防御能力(sodレベルの低下)と優れた肝機能(astおよびaltの低下)、ならびに高浸透圧および熱ストレスに対する抵抗性の改善を示した。

同様に、71.5 mg・kg-1を含むアスタキサンチンを8週間投与したところ、ペナエス・モノドンは驚くべき抗酸化状態とさまざまなレベル(0.02、0.2、2、20 mg・l-1)のアンモニアストレス耐性を示した[56]。

低sod、astおよびaltは、p . monodonの組織中の様々な抗酸化酵素が生物学的ストレスの後に消費され、抗酸化能力と肝機能を増強していることを示している。上記の研究はそれを示していますアスタキサンチンは非常に重要な栄養素ですp . vannameiの場合、外部圧力による生理的ストレス下で。k . supamattayaらは、200 ~ 300 mg・kg-1のdunaliella salinaエキスを含む飼料をp . vannameiに与え、0.8 ~ 1 mg・l-1の低酸素環境に耐え、ウイルス白点症候群(wssv)に有意に抵抗した。それも狼の群れが森から発見さPenaeusmonodon餌Dunaliella salina、高いアスタキサンチンを得たコンテンツを抽出指示が速くできて変換βアスタキサンチンに-carotene。

同様の結果は、litopenaeus vannameiや他の甲殻類に関する多くの研究でも発見されている。[58]が張jらかLitopenaeus vannamei (125-150 mg・kgの付録食物と——1アスタキサンチン、ほかにupregulating hypoxia-inducible要因の表情レベルを(HIF-1α)、cytosolicマンガン超酸化物イオンdismutase (cMnSOD)とネコのmRNA続きましたが、低酸素、増大した合計な抗酸化力、寛容もストレス(0.8 mg・L-1)より不足している。勉強と関連し、牛jら。[59]実証されたことは繰込合計のアスタキサンチン(100 mg・kg-1)の3つの食事コレステロールの(1%)などの遺伝子発現mRNAを高めですHIF-1α要因熱ショックタンパク質HSP70 Vanameiエビ、寛容を高めた」volume vivo輸送36 hアナログの人物である。

王hら。[60]さらに発見に繰込80 mg・kg-1アスタキサンチン4週間Penaeus vannamei抵抗力を持ってい高い症候群ウイルス白い(WSSV)の改善につながるれたhemolymph免疫phagocytic活動などの指標総血液細胞数、血清anti-superoxide急進活動に関する血清phenoloxidase活動に関する血清塩化リゾチームの活動や血清抗菌活動しますアスタキサンチン(50 ~ 150 mg・kg—1)を10週間摂取したニホンエビは、無酸素摂取(0.5 mg・l—1)、アンモニアストレス(0.75 mg・l—1)、冷気ストレス(0℃)など、さまざまな物理的・化学的ストレスに耐えることができる[61]。jiang x . d . et al. [62]30 - 120 mg・kg-1を添加した   対照群(ヘマトコッカス・プルビアリスを添加していない群)に比べ、アンモニアストレスを受けた場合、添加群ごとに死亡率が大幅に低下した。また、各群の抗酸化酵素遺伝子の発現が有意に増加しており、死亡率の低さと関連している可能性がある。

アスタキサンチンは魚にも効果がある。liu f . et al.[53]は、この効果を研究した食物アスタキサンチン摂取pelteobagrus fulvidracoのストレス耐性。80 mg・kg-1の用量で60日間投与すると、肝hsp70、肝sod、血清総タンパク質(tp)の含有量が増加し、急性ストレスに対する耐性が高まる。その後のプロテウス・ミラビリスによる攻撃のテストでは、アスタキサンチンは混雑ストレス下でpelteobagrus fulvidracoの死亡率を有意に低下させることが示された。用量60日,これは、肝臓hsp70の含有量を増加させることができます,肝臓sod,血清総タンパク質(tp),急性クラウディングストレスへの耐性。その後のミラビリスによる攻撃試験では、アスタキサンチン群の抵抗性が有意に向上した。li m . y .ら[63]は、チャネルargusにおけるリポ多糖誘導酸化ストレスおよび免疫応答に対するアスタキサンチン補給の効果を研究し、熱ショックタンパク質hsp70およびhsp90および糖質コルチコイド受容体遺伝子の発現を増加させることを発見した。

別の研究結果もアスタキサンチンpro-inflammatoryの生産を阻害するcytokines NFを抑えることで-κBとMAPKsシグナリングパス(64)。xie j . j . et al. [65]haematococcus pluvialisパウダーをキンポウオ(trachinotus ovatus)の餌に8週間添加し、その後、急性低酸素ストレステスト(1.2 mg・l-1)を実施した。これは、グループを補完することが判明したHaematococcus pluvialis粉炎症反応緩和のを当てると発動するシグナリング経路Nef2-AREなNF -κBシグナリング経路。

4概要

アスタキサンチンは、自然界で最も重要なカロテノイドの1つであり、水生動物の健康に幅広い影響を与えるため、動物栄養学者の注目を集めている。水生動物の食事にアスタキサンチンを添加することは、動物の体の色を改善するだけでなく、強力な抗酸化、抗ストレス、抗疾患機能を持っており、ストレスと酸化損傷から水生動物の細胞と組織を保護します。中国の大規模かつ集中的な発展に伴い#39の養殖業界は、アスタキサンチンの適用は、ますます普及することになります。

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