養殖におけるアスタキサンチンの利用
アスタキサンチン is のnaturally occurring red carotenoid pigment found primarily でcrustaceans (e.g., crabs, crayfish, lobsters とkrill), salmon, とother marine life とmicroorganisms, including microalgae [1–3]. Fish, like other animals, lack のability にsynthesize astaxanthでde novo とmust obtain it からfood. Wild fish obtain astaxanthin from prey, while farmed fish obtain it from feed. Natural astaxanthin hとしてanti-inflammatory, antioxidant, coloring, immunity-enhancing, anti-atherosclerotic, anti-aging とother effects, とis widely used in the functional food, dietary supplement, beverage, cosmetics とhealth care industries [4-6].
近年、アスタキサンチンは健康食品だけでなく、動物の飼料添加物としても使用されている。養殖にアスタキサンチンを使用すると、動物の免疫力が向上し、死亡率が低下し、抗生物質の乱用が減少する[7]。また、ニジマスや観賞魚などの水生動物の色素沈着にも重要な役割を果たしています[8]。本論文では、養殖におけるアスタキサンチンの供給源、物理的および化学的性質、およびアプリケーションをレビューする。
1アスタキサンチンの源
主sources のastaxanthin are simple microorganisms, especially algae, yeasts, fungi and bacteria. Astaxanthin cannot be synthesized biochemically によってanimals, but can accumulate in animal tissues によってeating organisms containing astaxanthin. Natural astaxanthin extracts usually contain other types のカロチノイド色素 (β-carotene, canthaxanthin and lutein) that are associated with biological activity. Different microorganisms and marine animals, including microalgae, yeast, the muscles のwild and farmed salmon, trout, krill and crayfish, complex plants, and some birds are natural sources のastaxanthin. Commercial astaxanthin is usually chemically synthesized or produced by Xanthophyllomyces dendrorhous or HaematococcusPluvialis [9-11]. The astaxanthin content in wild salmにmeat is 3–38 mg·kg-1, while the astaxanthin content in rainbow trout meat is 12–25 mg·kg-1 [12]. Therefore, fillets from wild and farmed salmにcan be used as a dietary source のastaxanthin.
近年、市場の需要と生態学的利点を背景に、微細藻類からのアスタキサンチンの生産と養殖への実用化が研究のホットスポットとなっている。これまでに、アスタキサンチンを豊富に含む微細藻類株の単離や、藻類細胞がアスタキサンチンを合成する機構について研究が行われてきた。現在、Haematococcus pluvialis、クロレラzofingiensis Scenedesmus obliquusということが確認され天然アスタキサンチン地域の潜在力のある藻株生産(テーブル1参照)アスタキサンチンまたはastaxanthin-rich微細藻類など用飼料として添加剤はすでにサケ、海老や観叶魚免疫力を高め、動物の乱用を防ぐ対策作り抗生物質色素沈着を高めようとしていますアスタキサンチンの養殖は、養殖産業の持続可能な発展を達成するための実行可能な方法であると考えられている。
2 .アスタキサンチンの物理的および化学的性質
アスタキサンチン(astaxanthin)はカロテノイドで、分子式はc40h52o4(相対分子量596.84)、密度は1.071 g・ml—1、融点は216℃、沸点は774℃である。アスタキサンチンは水溶性に乏しく、有機溶媒に容易に溶解します。ジクロロメタン、クロロホルム、ジメチルスルホキシド、アセトンへの溶解度は、それぞれ30 mg・ml−1、10 mg・ml−1、0.5 mg・ml−1、0.2 mg・ml−1である[20]。
アスタキサンチンの分子構造を図1 aに示します。構成共役ダブルな絆に中期、計4ブチルゴムを単位とα-hydroxycanthaxanthin両端hexamericサイクル構造をがあるc-3とc-3 'キラルセンターが。キラル中心は2つの配座を持つことができるので、2つのキラル炭素原子c-3とc-3&がある#39;アスタキサンチンはrまたはsの形で存在するので、アスタキサンチンは3つの異性体(3 s、3 s &)を持つ#39;) (3 r、3R')と(3 r、3 s ')(図1 b ~ dを参照)、ここで(3 s、3 s ')と(3 r、3 r &)#39;)はエナンチオマーであり、それぞれの対のエナンチオマーは反対の光学回転を持ち、平面偏光光が左または右に回転するのに対し、(3 r, 3 s ')異性体は光学回転を持たない。
アスタキサンチンは、遊離状態とエステル化状態の2つの状態に存在する。合成されるアスタキサンチンは主に遊離状態(3 s, 3 r &)である#39;), while自然アスタキサンチン is mainly in the esterified state (3S3S')と(3 r、3 r &)#39;;)rhodopseudomonas palustrisで生産されるアスタキサンチンは主にcis (3 r, 3 r &)である#39;)ジエステル[21]、およびhaematococcus pluvialisに含まれるアスタキサンチンは、主にオールトランス(3 s, 3 s ') monoester。[22]。脂溶性カロテノイド類の一員として、アスタキサンチンの特殊な構造は、適用において以下の欠点をもたらす可能性があります。
(1) Hydrophobicity。アスタキサンチンは油を好む物質であり、非極性溶媒には不溶である。アスタキサンチンの両端には2つのヒドロキシ基があり、それぞれのヒドロキシ基は脂肪酸と相互作用してエステルを形成する。エステル化されたアスタキサンチンは遊離アスタキサンチンよりも疎水性が高い[23]。
(2)不安定性:不飽和共役二重結合の構造のため、アスタキサンチン単量体は極めて不安定である。加工や保管の過程で、光や温度、酸素含有量の変化による劣化や変色が起こり、本来の生物活性が失われ、最終製品の品質や色が低下します。
3養殖におけるアスタキサンチンの応用
For a long time, astaxanthin has been added にfish feed as a natural pigment for the cultivation of salmon, bream and some ornamental fish. In recent years, more and more studies have found that astaxanthin has a 肯定的なeffect on the weight gain and 免疫response of aquatic animals, and the application of astaxanthin has been expanded to crustaceans and some economic fish species. Carotenoids are closely related to a large number of physiological functions in plants and animals. The color of most aquatic animals and animal tissues is attributed to the presence of various carotenoids [24-25]. As the main carotenoid in aquatic animal tissues, astaxanthin has the functions of pigmentation, anti-oxidation and anti-stress.
3.1水生動物の着色機能に対するアスタキサンチンの影響
色素沈着は、サケ、マス、seabream、観賞魚、甲殻類の養殖において重要なプロセスであり、消費者はアスタキサンチン含有量の高いピンクサーモンを好む。また、観賞魚の市場価値は皮の色や筋肉の色に左右されます。水生動物の色は、消費者の受け入れ、知覚品質と価格に重要な役割を果たしています。養殖された淡黄色の殻を持つ甲殻類は、一般的に赤や濃いオレンジ色の殻を持つものよりも市場価格が低い。多くの場合、魚は体内で色素を合成することはできないが、外因性の色素を吸収することができる。そのため、飼料にアスタキサンチンを添加すると、魚や甲殻類の着色能力や組織中のアスタキサンチン濃度が向上する[26-27]。
Salmon, trout and sea bream are widely distributed in the Pacific and Atlantic Oceans, and are rich in protein, lipids,天然顔料 and minerals, as well as other essential nutrients for the human body. In the market, the 色素沈着in the skin and muscles of salmon, trout and sea bream to a certain extent determines their quality. However, in the wild, the decline of fishery resources has severely limited the marketsupply of these 高いvalue-added fish. In order to provide humans with high-quality aquatic products, the aqua文化of salmon, trout and sea bream has developed rapidly, increasing the market demand for fish feed.
[28]sigurgisladottirらは、大西洋サーモンの餌に88.6 mg・kg-1アスタキサンチンを添加した。その結果、アスタキサンチンサケ筋肉としたコンテンツを有する実験グループの2後ろ~ 2.5μgであっ・kg-1同時に制御グループ0.5 ~ 0.8度μg・kg-1アスタキサンチン色素沈着を増やし、を示唆し鲑筋肉を手にする。ニジマスの養殖では、魚の飼料中のアスタキサンチン含有量を0から27.6 mg・kg-1に増加させ、筋肉の総カロテノイド含有量と筋肉色値を増加させた。27.6 mg・kg-1 ~ 46.1 mg・kg-1のアスタキサンチン含有量では、総カロテノイド含有量およびchroma値に有意な増加は認められなかった[29]。この現象の主な原因は、過剰なアスタキサンチンが水生動物に完全に吸収されないことと考えられる。
zhang chunyanらは[30]ニジマスの飼料に、1.0 g・kg-1合成アスタキサンチン(ast群)と4.4 g・kg-1 haematococcus pluvialis抽出物(he群、アスタキサンチン含有量100 mg・kg-1)を添加し、対照群は基礎食とした。6週間食事をした結果、筋肉の赤みと黄色が対照群に比べて有意に高かった。a . kurniaら[31]は、合成および天然のアスタキサンチンを与えた鯛の組織中のアスタキサンチン含有量がそれぞれ7.76 mg・kg-1および12.7 mg・kg-1に達したことを示した。C .正直らて…[32]合成アスタキサンチンニジマスうんざり(ASTグループ)そしてHaematococcusからの自然アスタキサンチン派生pluvialis(ALG古墳群)、その結果、プラズマと筋肉アスタキサンチン濃度筋肉彩度(C *)赤み(※)yellowness (b *)よりASTグループニジマスも高かったのさALGグループを示す別のソースからアスタキサンチンには異なる効果がある水生動物の方向性が異なるからと色素沈着います
jiang j . f . et al.[33]紅海のイチゴ(pseudochromis fridma nii)の飼料に、さまざまな供給源と濃度(20、50、75、100 mg・kg-1)のアスタキサンチンを添加し、紅海のイチゴの着色に対するアスタキサンチンの効果を研究する42日間の摂食試験を実施した。魚での輝度が可能であることを証明結果供給される団体75 mg・kg-1と100 mg・kg-1天然アスタキサンチンと100グラム=・kg-1合成よりアスタキサンチンが著しく低い、制御グループ、肌の色彩度を大きく上回っての、コントロールグループの各団体の色相(25 mgを除く・kg-1天然アスタキサンチングループ)取締り班著しく異なる」だった。
n . a . bellら[34]は、金魚(carassius auratus)の餌にアスタキサンチンを豊富に含むロブスターとタンパク質を豊富に含むロブスターの粉末を添加し、金魚の明るさ、赤み、黄さが増すことを見いだした。◆王君慧らをしているからです[35]に対する異なるアスタキサンチンほかレベルの影響の锦鲤のボディカラー(Cyprinus carpioれる、結果、アスタキサンチンには影響しないと輝度250体色、赤み(※)とyellowness身体の色(b *)後に増減する傾向が強いとアスタキサンチンほかの増加を伴う。観賞魚の色素沈着に影響を与えることに加えて、飼料へのアスタキサンチンの添加は観賞魚の色に基づく行動にも影響を与える可能性がある。e . lewisら[36]は、赤いバラの魚(puntius titteya)の餌にアスタキサンチンを添加すると、そのミラー攻撃行動と配偶者選択行動が減少することを発見した。
ヤドカリ、タラバガニ、ザリガニ、ハマグリ、トゲエビなどの多くの甲殻類は、カロテノイドを十分に摂取しないと色素が失われたり、色素が出なくなったりします[37-41]。バナナシュリンプの色素沈着は遺伝性であることが示されており[42]、カロテノイド色素の保持に遺伝的基盤がある可能性が示唆されている。長い番号wらある[43]大人が中国語カニ豊年見つけ(Eriocheir草)ダイエットHaematococcusを含む見かねたpluvialis粉天然アスタキサンチンが豊かで(※)赤み卵巣や贝中国のカニとともに伸びが目立つ豊年课税最低额の引き上げHaematococcus pluvialis粉国会の会期中、輝度(L*)とyellowness (b *)は下落の勢いを示した。この結果は、ハン・t haematococcus pluvialisの粉末を食事に添加したと一致しています。ワタリガニの卵巣と背甲の赤み(a*)は有意に増加しましたが、明るさ(l *)と黄さ(b*)は低下傾向を示しました。この結果は、ワタリガニ(portunus trituberculatus)についてのhan t .ら[44]の研究結果と一致する。
3.2水生動物の抗酸化機能に対するアスタキサンチンの影響
Reactive oxygen species (ROS) are a natural product of aerobic metabolism in living organisms and are a type of free radical necessary for survivアルReactive oxygen species play an important role in regulating certain cellular activities, apoptosis, the immune system, gene transcription, etc., but they are highly harmful to cells. To deal with the constantly generated reactive oxygen species, the body relies on an antioxidant defence system that includes both enzymatic and non-enzymatic antioxidants. Enzymatic antioxidants include peroxidase (POX), superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT); non-enzymatic antioxidants include vitamin E, vitamin Ctrace elements and carotenoids. ROSis highly reactive towards lipids, proteins and nucleotides. The reaction of ROS with polyunsaturated fatty acids (PUFA) leads to 脂質peroxidation. This reaction produces a new ROS, which continues to react with new PUFA, leading to a cycle of 酸化reactions. Aquatic animals are rich in n-3 PUFのand are extremely vulnerable to attacks by oxygen and other free radicals.
近年、ある種の海洋生物に含まれる有効な抗酸化物質であるアスタキサンチンが研究者の注目を集めています[45-46]。アスタキサンチンは、分子構造に共役二重結合、水酸基、ケト基を含むため、酸素フリーラジカルと反応してフリーラジカルを除去し、抗酸化作用を発揮します。アスタキサンチンはすでに立証さは抗酸化作用が強く、10倍カロチノイド色素(canthaxanthinなどβ-caroteneルテイン)、65倍ビタミンCやビタミンE[47]100倍ましょう。アスタキサンチンの抗酸化活性は、一重項酸素、スーパーオキシドおよびヒドロキシルラジカル、ならびに他の活性酸素種(ros)、活性窒素種(rns)を除去し、脂質過酸化を阻害する能力で明らかにされている[48]。アスタキサンチンは脂肪と反応してアスタキサンチンエステルを形成し、細胞内の酸素フリーラジカルと不飽和脂肪酸との化学反応を効果的に阻害し、それによってdnaへの酸化的損傷と炎症反応を減少させ、身体を改善します'の免疫応答、および容易にそれによって脂質過酸化から膜および脂肪酸を保護し、膜への損傷を最小限に抑える方法で生体膜を貫通。
O。 Z. Barim ら[49]added vitamin E (VE), vitamin C (VC), vitamin A (VA), astaxanthin (AST) and β-carotene (βC) to the diet of Danube crayfish (Astacus leptodactylus). During the experiment, The number and size of eggs were measured during the experiment, and the contents of VE, VC, VA, AST, βC and malondialdehyde (MDA) in the tissues were determined. The results showed that the number and size of eggs in the VE and AST groups were the best in each group. In the AST group, the MDA content in the liver, ovary, gill and 筋肉tissues was the lowest, indicating that the astaxanthin group had the 抵抗was the highest. Yi X. et al. [50]showed that adding astaxanthin to the diet of yellow croaker could increase the activity of SODand GSH-Px in the yellow croaker liver, thereby increasing the overall antioxidant level of the yellow croaker body.
P。 馬らsフィル・クールソンだ[51]検討しHaliの食生活の加算アスタキサンチンエゾアワビotus discus hannaiを加えるアスタキサンチンの食生活をな抗酸化力見た。標準ケアを受けた動物に比べのに、アスタキサンチンチームエゾアワビHaliotis discus hannai血清SODと猫コンテンツが大幅に増え、ながらMDAコンテンツが大幅に減少していった。sodと猫はボディを反映フリーラジカルを補償するために39の能力、およびより高い含有量、より高い抗酸化能力。
3.3水生動物のストレス耐性と耐病性に対するアスタキサンチンの影響
高密度の養殖作業では、動物は様々な物理的ストレスにさらされることが多い。これらのストレスは、グレーディング、輸送、取り扱い、ワクチン接種、混雑などの要因によって引き起こされ、動物が高いストレス状態になると免疫抑制が起こり、水生動物とその周囲の動的なバランスが崩れ、ストレス応答が誘発される可能性があります。過度のストレスは、生理学的機能障害、成長速度の低下、免疫抑制、病気の浸潤に対する感受性、さらには水生動物の死に至る[52-53]。そのため、養殖研究におけるストレスによる悪条件を緩和することが重要です。
An early study showed that a daily intake of a diet containing 230–810 mg·kg-1 of astaxanthin for 4 weeks could improve the tolerance of Penaeusmonodonto a high salt environment [54]. Y. H. Chien et al. [55]noted that a diet 補っwith 360 mg·kg-1 astaxanthin for 1 week could induce tolerance to low dissolved oxygen levels in P。monodonlarvae. After being tested with different ストレスfactors, Penaeus monodon 供給an astaxanthin-containing diet (80 mg·kg-1) for 8 weeks showed higher antioxidant defense capacity (lower SOD levels) and better liver function (lower AST and ALT), as well as improved 抵抗to hyperosmotic and thermal stress.
同様に、71.5 mg・kg-1を含むアスタキサンチンを8週間投与したところ、ペナエス・モノドンは驚くべき抗酸化状態とさまざまなレベル(0.02、0.2、2、20 mg・l-1)のアンモニアストレス耐性を示した[56]。
Lower SOD, AST and ALT indicate that various antioxidant enzymes in the tissues of P. monodon are consumed after biological ストレス強化な抗酸化力and liver function. The above studies show that astaxanthin is a very important nutrient for P. vannamei under physiological stress caused by external pressure. K. Supamattaya et al. [57]供給P. vannamei with a feed containing 200–300 mg·kg-1 of Dunaliella salina extract, could tolerate low oxygen environments of 0.8–1 mg·L-1 and significantly resist viral 白いスポット症候群(WSSV). It was also found that the tissue of Penaeus monodon fed with Dunaliella salina extract had a higher astaxanthin content, indicating that they could quickly convert β-carotene into astaxanthin.
同様の結果は、litopenaeus vannameiや他の甲殻類に関する多くの研究でも発見されている。[58]が張jらかLitopenaeus vannamei (125-150 mg・kgの付録食物と——1アスタキサンチン、ほかにupregulating hypoxia-inducible要因の表情レベルを(HIF-1α)、cytosolicマンガン超酸化物イオンdismutase (cMnSOD)とネコのmRNA続きましたが、低酸素、増大した合計な抗酸化力、寛容もストレス(0.8 mg・L-1)より不足している。勉強と関連し、牛jら。[59]実証されたことは繰込合計のアスタキサンチン(100 mg・kg-1)の3つの食事コレステロールの(1%)などの遺伝子発現mRNAを高めですHIF-1α要因熱ショックタンパク質HSP70 Vanameiエビ、寛容を高めた」volume vivo輸送36 hアナログの人物である。
王hら。[60]さらに発見に繰込80 mg・kg-1アスタキサンチン4週間Penaeus vannamei抵抗力を持ってい高い症候群ウイルス白い(WSSV)の改善につながるれたhemolymph免疫phagocytic活動などの指標総血液細胞数、血清anti-superoxide急進活動に関する血清phenoloxidase活動に関する血清塩化リゾチームの活動や血清抗菌活動しますアスタキサンチン(50 ~ 150 mg・kg—1)を10週間摂取したニホンエビは、無酸素摂取(0.5 mg・l—1)、アンモニアストレス(0.75 mg・l—1)、冷気ストレス(0℃)など、さまざまな物理的・化学的ストレスに耐えることができる[61]。jiang x . d . et al. [62]30 - 120 mg・kg-1を添加した 対照群(ヘマトコッカス・プルビアリスを添加していない群)に比べ、アンモニアストレスを受けた場合、添加群ごとに死亡率が大幅に低下した。また、各群の抗酸化酵素遺伝子の発現が有意に増加しており、死亡率の低さと関連している可能性がある。
アスタキサンチンは魚にも効果がある。liu f . et al.[53]は、この効果を研究した食物アスタキサンチン intake on the stress resistance of Pelteobagrus fulvidraco. When fed at a dose of 80 mg·kg-1 for 60 days, it can increase the content of liver HSP70, liver SOD, and serum total protein (TP) and tolerance to acute crowding stress. Subsequent tests of attack by Proteus mirabilis showed that astaxanthin can significantly reduce the mortality of Pelteobagrus fulvidraco under crowding stress. dose for 60 days, it can increase the content of liver HSP70, liver SOD, serum total protein (TP), and tolerance to acute crowding stress. The subsequent attack test by Proteus mirabilis showed that the resistance of the astaxanthin group was significantly enhanced. Li M. Y. et al. [63]studied the effects of astaxanthin supplementation on lipopolysaccharide-induced oxidative stress and immune 応答in Channa argus, and found that astaxanthin can increase the expression of heat shock proteins HSP70 and HSP90 and glucocorticoid receptor genes.
別の研究結果もアスタキサンチンpro-inflammatoryの生産を阻害するcytokines NFを抑えることで-κBとMAPKsシグナリングパス(64)。xie j . j . et al. [65]haematococcus pluvialisパウダーをキンポウオ(trachinotus ovatus)の餌に8週間添加し、その後、急性低酸素ストレステスト(1.2 mg・l-1)を実施した。とともに補っ集団に発見しHaematococcus pluvialis粉炎症反応緩和のを当てると発動するシグナリング経路Nef2-AREなNF -κBシグナリング経路。
4概要
アスタキサンチンは、自然界で最も重要なカロテノイドの1つであり、水生動物の健康に幅広い影響を与えるため、動物栄養学者の注目を集めている。水生動物の食事にアスタキサンチンを添加することは、動物の体の色を改善するだけでなく、強力な抗酸化、抗ストレス、抗疾患機能を持っており、ストレスと酸化損傷から水生動物の細胞と組織を保護します。中国の大規模かつ集中的な発展に伴い#39の養殖業界は、アスタキサンチンの適用は、ますます普及することになります。
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